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遺傳發育所等發現小肽補償效應實現干細胞發育穩健性的動態演化規律

發布時間：2022/4/11 9:39:35編輯：Ma Liang
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　　作物馴化主要針對某一種植物進行人工選擇、改良和提高，以培育更符合人類需求的新品種；物種演化則通過驅動某一個類群或一個系統的形態或性狀的動態變化產生新的物種，解析和利用植物進化發育演化規律有望創造全新作物。莖尖分生組織干細胞是植物地上部分形態建成和作物產量性狀形成的核心，也是逆境脅迫改變作物性狀的策源地，但是，人們對于植物如何實現莖尖干細胞發育穩健性及其動態演化規律缺乏認識。

　　近日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員許操團隊與美國冷泉港實驗室教授Zachary Lippman團隊合作在Nature Plants上發表了題為Dynamic evolution of small signaling peptide compensation in plant stem cell control的研究論文，該研究揭示了小肽信號功能補償效應維持茄科不同經濟作物莖尖干細胞發育穩健性的動態演化規律，為作物株型、果實產量和產品外觀等重要農藝性狀的分子設計提供了新思路。

　　植物莖尖干細胞的增殖由CLE基因家族的“明星”小肽CLV3控制，它通過結合LRR類細胞膜表面受體CLV1將信號傳遞到胞內，抑制干細胞增殖因子WUS的表達，并與之形成負反饋環路決定莖尖干細胞的增殖，這是一條發現于模式植物擬南芥的經典分子途徑。2015年，許操在研究CLV3小肽的化學生物學修飾機制時發現CLV3是番茄果實從小到大馴化選擇的關鍵基因，且在提高作物產量方面具有巨大應用潛力，自此拉開了該小肽基因在不同作物分子育種中廣泛應用的序幕。其中在2019年的研究中，許操等研究人員發現“明星”小肽CLV3突變后，其同家族“備胎”基因CLE9發生劇烈的轉錄上調，補償CLV3的功能缺失，以保障番茄莖尖干細胞發育穩健性。一旦“明星”小肽CLV3和“備胎”小肽CLE9同時突變，番茄將喪失發育穩健性，無法完成生命周期。比較基因組學分析表明，這種小肽介導的應激性轉錄補償機制在茄科植物中可能存在“獲得-丟失”的動態演化過程，系統解析這一過程對理解茄科重要經濟作物的園藝性狀建成并指導分子設計育種意義重大。

　　為此，研究團隊分別選取茄科果蔬作物番茄、經濟作物煙草、花卉作物矮牽牛和新派果蔬菇娘果等代表植物，運用比較基因組學、比較轉錄組學和基因編輯技術等方法對該補償機制的演化規律進行系統研究。研究表明，CLV3-CLE9起源于3000萬年前茄科植物特有的基因重復事件，CLE9經歷了保留、重復和丟失的歷史動態，番茄、野生番茄、菇娘果和矮牽牛中保留了具備逆襲能力的“備胎”基因CLE9，在辣椒中只保留了部分編碼序列，演化為一個假基因，而在煙草、馬鈴薯和茄子中則完全丟失。在番茄、矮牽牛和菇娘果等作物中，盡管CLV3小肽高度保守，但其功能喪失型突變體的表型卻具有很大差異。其中番茄CLV3突變體表型異常劇烈，呈現明顯的果實變大和花器官簇化表型，而矮牽牛和菇娘果的表型卻非常微弱，說明三者的“備胎”基因CLE9的逆襲能力不同。進一步研究發現，這種不同由兩個因素決定，一方面，不同物種的CLE9啟動子區順式調控元件不同，其應激性上調表達的程度因此不同（量的不同）；另一方面，不同物種CLE9的成熟肽（由12個氨基酸殘基組成）的第六位氨基酸存在甘氨酸到絲氨酸的變異（質的不同），第六位的甘氨酸使得CLE9與CLV1受體的結合更為緊密，增強了補償效果。煙草作為丟失CLE9的茄科代表植物，則通過基因組加倍產生的大量的CLV3基因拷貝“以量取勝”，以被動補償的方式實現發育穩健性。該研究提出了功能補償機制維持植物干細胞發育穩健性的演化模型和變異理論，為不同作物的精準分子育種奠定理論基礎。

　　該研究闡明了隨著遺傳變異的積累旁系同源基因之間補償能力由量變到質變的演化歷程，揭示了小肽功能補償機制的變異導致植物形態多樣化的分子機制，為多維組學和基因編輯時代的進化發育生物學研究提供了范例。重要的是，該研究一次性創制了多種園藝性狀，比如果實大小、花卉的觀賞性、生物量等，為分子設計育種提供了新的基因模塊和設計思路。

　　該研究得到國家自然科學基金委、中科院和遺傳發育所植物基因組學國家重點實驗室的支持。